Как возникает нервный импульс

Рефрактерный период. Вопрос. Почему нервное волокно после возбуждения в течение некоторого времени нельзя возбудить?

Ответ. Через короткое время после возбуждения еще не прошла натриевая инактивация, натриевая проницательность близка к нулю и нечувствительна к сдвигам потенциала. В то же время калиевая проницаемость мембраны выше, чем в состоянии покоя. В этих условиях любая деполяризация с

оздает более сильный калиевый ток, чем натриевый, а это значит, что порог возбуждения недостижим, т.е. волокно невозбудимо. Через некоторое время после возбуждения инактивация ослабевает, хотя и не до исходного уровня; калиевая проницаемость тоже уменьшается. В это время волокно уже можно возбудить, но для этого требуется более сильная деполяризация, чем в покое.

«Размыкательный ответ». Как мы уже говорили, Пфлюгер показал, что при выключении раздражающего тока в нервном волокне может возникать импульс под анодом. Как можно объяснить это явление?

При гиперполяризации мембраны, например на 30 мВ, происходит следующее: с одной стороны, инактивация полностью исчезает – теперь при деполяризации натриевая проницаемость будет повышаться; с другой стороны, калиевая проницаемость падает. Поэтому, когда ток выключают и МП возвращается к ПП, калиевый ток очень мал, а натриевый довольно велик. В результате тот уровень потенциала, который был раньше устойчивым ПП, теперь становится пороговым потенциалом, и волокно возбуждается.

Уже на этих примерах видно, что модель X–X внесла систему в пеструю картину явлений, связанных с раздражающим действием тока на нервы и мышцы. А ведь мы не имеем возможности использовать здесь модель в полную силу, т.е. показать, что с ее помощью можно точно вычислить, например, длительность рефрактерного периода.

Модель правильно предсказывает форму второго импульса, который вызван в период относительной рефрактерное™ в разное время после первого. Она позволила правильно предсказать изменение сопротивления мембраны в разные моменты развития ПД и т.д.

Таким образом, модель X–X позволяет в ряде случаев вместо сложных реальных экспериментов с громоздкой аппаратурой и чувствительными приборами провести расчет на ЭВМ и получить нужные результаты.

Таким образом, современная мембранная теория достаточно хорошо воспроизводит, притом количественно, основные особенности процесса возбуждения. Эта теория позволила описать и объяснить достаточно широкий круг явлений), прежде воспринимавшихся как не связанные между собой. В этом отношении мембранная теория аналогична таким физическим теориям, как теория электромагнетизма Максвелла, которая дала единое описание разнообразных электрических и магнитных явлений.

Заметьте, как изменилось содержание понятия «модель». Помните, мы рассказывали, что Дюбуа-Реймон тоже построил модель мышцы для объяснения потенциала повреждения на основе работы электромоторных молекул. Он паял модель из крохотных гальванических элементов, и в ней на самом деле циркулировали реальные токи. Модель же X–X существует как система уравнений или программа для ЭВМ.

Уравнения X–X были получены для аксона кальмара. В дальнейшем аналогичные уравнения были найдены для миелинизированного волокна, для волокон сердечной мышцы и др. Эти уравнения отличались параметрами и некоторыми деталями, но при этом основные идеи мембранной теории оставались неизменными.

Итак, модель X–X позволяет не только качественно объяснить особенности процесса возбуждения, но и получить количественные характеристики этих явлений без проведения эксперимента.

Так что же – получается, что науке все известно о возбуждении и можно закончить его изучение? Конечно, нет. На самом деле в науке всякое новое знание сейчас же ставит и новые вопросы.

Действительно, современная мембранная теория объяснила механизм возникновения ПД изменениями проницаемости клеточной мембраны. Но в некотором смысле это объяснение есть объяснение одного неизвестного через другое неизвестное, так как сейчас же возникает вопрос: каков механизм изменения проницаемости мембраны, как устроена эта тончайшая перегородка, которая ухитряется различать ионы и то пропускать их через себя беспрепятственно, то «процеживать», как через сито, а то и вовсе «захлопывать дверь»?

Для ответа на эти вопросы надо было подняться на еще более высокий уровень, рассматривать уже не свойства клеточной структуры – мембраны, а свойства молекул, из которых состоит сама мембрана. Поэтому разгадка механизма изменения проницаемости началась совсем недавно, когда появилась новая наука – молекулярная биология.

 Скачать реферат