Как возникает нервный импульс

В итоге мы получаем уравнение, определяющее, как меняется мембранный потенциал при изменении проводимостей мембраны и внешнего воздействия:

Полная система уравнений, описывающая все многообразие взаимосвязанных изменений во времени электрических харак

теристик возбудимой мембраны, такова:

Эта система уравнений и называется моделью Ходжкина – Хаксли, или, сокращенно, моделью X–X.

Вот теперь и стало возможным объяснить возникновение ПД не «на пальцах», как это сделано на с. 88, а строго математически. И хотя эту систему оказалось невозможным решить в явном виде, т.е., например, найти зависимость потенциала от времени в виде V = = V, в математике существовали методы, которые позволяли вычислять значения этих функций для любых конкретных условий *), находя последовательно значения, которые принимает V с течением времени.

Сделать эту работу в 1952 г. было очень трудно, и тем не менее Хаксли вручную рассчитал, как меняется мембранный потенциал со временем, если за начальные принять условия, при которых возникает возбуждение. Результаты этого расчета – график функции V = V (I) приведен на рис. 22. Как видите, он почти в точности повторяет форму ПД, найденную экспериментальным путем для тех же условий.

Это была победа. Можно себе представить, как радовались Ходжкин и Хаксли, получив этот результат. Их модель работала! Меняя начальные условия, задавая по-разному внешние воздействия в нарастающий ток, то / = кЬ; если идет опыт с фиксацией потенциала, то / такой, что йУ/йг = 0.

Такие имитационные эксперименты стали чрезвычайно распространенными за последние четверть века, начиная с 1959 г., когда Хаксли и независимо от него Кол с сотрудниками использовали для вычислений ЭВМ, и вместо крайне трудоемких вычислений достаточно было написать не слишком сложную программу. Это был один из первых случаев содержательного использования ЭВМ в биологии.

Оказалось, что модель X–X исправно воспроизводила такие явления, как рефрактерность, порог возбуждения, гиперполяризацию волокна после импульса и др. Это было действительно похоже на чудо: несколько строчек математических значков вместили в себя результаты колоссального числа экспериментальных исследований: многостраничные тома Дюбуа-Реймона, всех его последователей и противников. Тем самым было подтверждено, что в основе механизма всех явлений, связанных с возбуждением, действительно лежит свойство мембраны: ее переменная и избирательная проницаемость для ионов калия и натрия.

Сколько сведений помещается в четыре уравнения

Математическая модель создала твердую основу: стало возможным предвидеть изменения потенциала, а в случае сомнения проверять свои соображения на модели. Кончилось то время, когда нужно было запоминать массу сведений по электробиологии.

А какое облегчение получили студенты! Теперь, чтобы ответить на вопрос экзаменатора, почему существует рефрактерность, как возбуждение зависит от скорости нарастания тока и т.д., нужно было запомнить только характер связи изменений проницаемости и МП. Те же, кто не боится формул, могли даже решать задачи.

Давайте и мы попробуем ответить на вопросы «почему?».

Еще раз о потенциале покоя. Вопрос. Чем определяется потенциал покоя?

Ответ. Калиевый и натриевый токи всегда направлены так, чтобы вернуть потенциал к соответствующему равновесному значению: калий «тянет» к –80 мВ, а натрий – к + 40 мВ. Поэтому для значений МП в интервале от –80 до +40 мВ эти токи всегда направлены противоположно. Значение МП, при котором калиевый и натриевый токи уравновешивают друг друга, – это и есть ПП.

Задача, а) При каком отношении проницаемостей при деполяризации на 5 мВ возникает ПД, если ПП = = –75 мВ? б) Если МП равен –50 мВ, то проницаемость для калия в 3 раза больше, чем для натрия. Возникает ли ПД?

Решение, а) Пусть gK/gNa = х, т.е. gк = xgm Для возникновения ПД нужно, чтобы | /к | <С | ^а \, Т, е. | хёк* |< | gNa |, откуда х <^ 11. Таким образом, натриевая проницаемость должна стать не в 23 раза, а только в 11 раз меньше калиевой, т.е. возрасти больше чем вдвое.

б) Калиевый ток будет равен натриевому и это будет состояние неустойчивого равновесия. Если МП чуть превысит это значение, то натриевый ток превысит калиевый, потенциал начнет еще повышаться, ток еще усилится – до тех пор пока инактивация не потянет натриевую проницаемость вниз и возросший к тому времени калиевый ток не начнет возвращать потенциал к ПП. Если же МП будет ниже, чем –50 мВ, то калиевый ток окажется больше и восстановление равновесия начнется сразу же после конца раздражения, только сначала пойдет медленно, а потом, когда разовьется инактивация, быстрее.

Итак, существуют два состояния, при котором калиевый и натриевый токи равны друг другу: состояние устойчивого равновесия, когда МП = ПП, и состояние неустойчивого равновесия, когда МП равен пороговому значению). Хотя и калиевый, и натриевый ток непрерывно меняются при изменении потенциала, есть особое значение потенциала, когда начинается лавинообразный рост потенциала из-за положительной связи натриевой проницаемости и МП. Ситуация тут такая же, как при нагревании горючего материала, когда существует температура воспламенения: нагрел чуть ниже этой температуры и перестал нагревать – температура вернулась к комнатной, нагрел чуть выше – началась цепная реакция.

В опрос. Почему существует порог возбуждения, т.е. почему ПД возникает не при всяком раздражении, а только тогда, когда его сила превышает определенную величину?

Ответ ясен из результата предыдущей задачи: все зависит от соотношения проницаемостей при данном уровне деполяризации.

Задача. При деполяризации на 5 мВ и ПП = = –75 мВ натриевая проницаемость в 1,5 раза выше калиевой. Будет пороговое значение выше или ниже, чем –70 мВ?

Ответ ясен также из предыдущей задачи: так как ПД при таких условиях не возникает, то пороговое значение не достигнуто, т.е. порог выше, чем –70 мВ.

Аккомодация. Если действовать на нервное волокно током постепенно нарастающей силы, то такое воздействие приводит к возникновению импульса в волокне лишь в том случае, если скорость нарастания тока превышает некоторую определенную величину; при слишком медленном нарастании тока волокно не возбуждается – это явление и называют аккомодацией. Модель X–X объясняет явление аккомодации тем, что при медленном нарастании тока успевает развиться натриевая инактивация и успевает вырасти проницаемость для калия, в силу чего натриевый ток не может превысить калиевый, и импульс не возникает. Минимальную скорость нарастания тока, при которой еще возможно возникновение импульса, можно определить с помощью решения уравнений X–X. Такие расчеты дали полное совпадение с экспериментальными данными.

 Скачать реферат