Компьютерное моделирование в экологии

(1)

Модель, описывающая культивируемое в хемостате сообщество, является частным случаем модели (3.1) при условиях di = Dj = D, = Aj/D, где D – скорость разведения культуры, – концентрация j-го субс

трата в поступающей в реактор питательной среде, и задается системой уравнений

(Хемостат – непрерывный культиватор, в котором за счет саморегулирующх механизмов популяции поддерживается постоянная плотность популяции.)

В случае взаимозаменяемых ресурсов зависимость  i(s) описывается выражением

или его линейной аппроксимацией

,

где  ij – элементы матрицы приспособленности: , здесь  ij = cijYij, где cij – удельная скорость потребления j-го субстрата i-м видом организма, а Yij – экономический коэффициент использования j-го вещества i-м видом.

Если ресурсы взаимонезаменяемы, то

или

.

В приведенных выше формулах символ обозначает максимально возможную удельную скорость роста организмов i-го вида; Kij – константа полунасыщения роста i-го вида на j-м субстрате.

В моделях, использующих дифференциальные уравнения, возможен учет лимитирования роста световой энергией. В этом случае предлагается использовать следующую зависимость:

здесь xi – концентрация клеток i-го вида; μi – удельная скорость роста i-го вида; – максимально возможная удельная скорость роста организмов i-го вида; – процентное содержание хлорофилла в биомассе; li – коэффициент поглощения света i-м видом; – КПД фотосинтеза i-го вида клеток; Yi – величина, обратная калорийности биомассы i-го вида клеток; E – мощность ФАР (фотосинтетически активной радиации), падающей на поверхность культуры; d – толщина слоя культуры в кювете культиватора (приведено выражение для удельной скорости μi в случае лимитирования совместного роста двух видов только энергией света) (Абросов, Ковров, 1977).

А.Я.Болсуновским (1999) была предложена следующая математическая модель динамики компонентов сообщества из двух видов (спирулина и хлорелла), рост которых лимитируется интенсивностью света всей области ФАР

где xi – концентрация клеточного хлорофилла; μi – удельные скорости роста; ai, bi – константы уравнения Михаэлиса-Ментен; – средняя освещенность для всего сообщества; E0 – поверхностная освещенность; D – скорость протока.

Кроме того, в моделях возможно отразить эффекты метаболического воздействия, как, например, это было сделано Ю.А.Домбровским с соавторами (1990). Скорость роста фитопланктона i -го вида описывалась выражением

,

где x1, x2, s – концентрации двух видов фитопланктона и минерального вещества, выраженные в единицах лимитирующего биогенного вещества; – коэффициенты метаболизма; Mi – максимальная скорость фотосинтеза; Hi – параметр насыщения; – эмпирический коэффициент ингибирования i-го вида j-м.

Как уже указывалось выше, при моделировании динамики биомассы фитопланктона, чаще всего используют уравнение Моно, описывающее зависимость удельной скорости роста популяции μ от концентрации s лимитирующего рост субстрата

, (2)

где – максимальная скорость роста; Ks – константа полунасыщения при лимитировании данным субстратом. (В общем случае и Ks зависят от вида фитопланктона.) Теоретическое объяснение указанной зависимости обычно основывается на представлениях биохимической кинетики, связанных с концепцией “узкого места” метаболизма (Алексеев и др., 1992). Живая клетка представляет собой строго сбалансированную систему ферментативных реакций, при этом общая скорость прироста биомассы предполагается пропорциональной скорости реакции, которая ограничена недостатком субстрата в среде. В простейшем случае зависимость скорости ферментативной реакции от концентрации субстрата описывается формулой Михаэлиса-Ментен. Поскольку в формуле Михаэлиса-Ментен константы и Ks есть функции от скоростей прямой и обратной ферментативной реакции, то постоянство и Ks предполагает постоянство этих скоростей. Таким образом, в основе использования зависимости Моно лежит неявное предположение об инвариантности во времени соотношения элементов в клетке (так как только при постоянстве состава клетки могут оставаться постоянными скорости ферментативных реакций). Кроме того, при подходе, основанном на зависимости Моно, процессы поглощения питательных веществ и роста фитопланктона не различаются.

. (3)

Формула (3.3) упрощается в связи с предположением, подтвержденным экспериментально, что константа полунасыщения и минимальное клеточное содержание соответствующего биогена равны, и принимает вид

.

Дж.Фухсом в эксперименте на двух видах диатомовых продемонстрирована связь скорости роста водорослей с клеточной концентрацией фосфора в виде (Обозначения те же, что и в формулах (2), (3).)

В.Бьерман (Bierman, 1976) в модели внутригодовой сукцессии фитопланктона (четыре группы водорослей, три биогенных элемента – азот, фосфор, кремний) выражал зависимость роста от клеточного фосфора формулой , от клеточного азота – формулой Друпа (3), а от клеточного кремния – формулой Моно (2).

 Скачать реферат