Обмен веществ лишайников

Отдельные виды лишайников, в частности Parmelia sulcata, не вызывают заметного ингибирования роста дереворазрушающих грибов, что связано с образованием в ходе метаболизма специфических лишайниковых кислот со слабой токсичностью. Лишайниковые кислоты по своему строению принадлежат к различным группам химических соединений, среди которых есть алифатические моно-, ди- и трикарбоновые кислоты, дери

ваты пулвиновой кислоты и кумарона производные тиофаниновой кислоты, депсиды, депсидоны и другие соединения. Практически каждый вид лишайника имеет определенную типичную группу продуктов метаболизма, определяющую степень его ингибирующего влияния на рост грибов и бактерий.

Синтез лишайниковых веществ связан с деятельностью как фикобионта, образующего углеводы, так и микобионта, превращающего углеводы в другие соединения. Показано, что некоторые лишайниковые кислоты приближают физиологические характеристики культивируемых водорослей к симбиотическому состоянию, т. е. эти соединения, видимо, участвуют в регуляции взаимоотношений лишайниковых симбионтов. Однако, учитывая отсутствие в настоящее время методов, позволяющих выделить из лишайника ненарушенные гифы микобионта, свободные от водорослей, проведение таких исследований затруднено. В этой связи использование культивируемых микобионтов представляется перспективным как для познания биосинтеза лишайниковых кислот, так и для выявления роли водоросли в формировании таллома лишайника.

Биологическая роль лишайниковых кислот до конца не изучена. Одни исследователи полагают, что эти вещества предохраняют лишайники от поедания животными, другие — что от поражения бактериями, третьи считают их отходами обмена веществ. Кроме того, высказывается предположение, что лишайниковые вещества являются запасными соединениями. Способность некоторых из них подавлять рост грибов, мхов, снижать всхожесть семян обеспечивает лишайникам преимущества в конкуренции за места обитания.

Лишайниковые кислоты оказывают влияние на проницаемость растительных мембран, в том числе лишайниковых водорослей. Высокой устойчивостью к лишайниковым кислотам, в частности к усниновой кислоте, которая является сильным антибиотиком, обладает Trebouxia. Изучена динамика действия трех лишайниковых кислот на вымывание органических веществ из этой водоросли. Характерно, что это действие проявляется достаточно быстро (уже после 3-часовой экспозиции) и ярче всего у физодиевой кислоты. На 8-е сутки, однако, все кислоты действуют практически одинаково.

Показательно, что лишайниковые кислоты влияют на проницаемость водорослевых мембран селективно, резко стимулируя выход органических веществ, необходимых грибу-симбионту. Этим они отличаются от грибных токсинов, с помощью которых грибы - паразиты получают питательные вещества из клеток растения-хозяина. В образовании лишайниковых веществ, как полагают, ключевыми факторами являются температура и освещенность. Наличие сезонной динамики в содержании лишайниковых кислот свидетельствует о том, что эти соединения являются активными метаболитами. Подтверждением активного участия лишайниковых веществ в обмене может служить и тот факт, что эти соединения не накапливаются с возрастом лишайника. Образование некоторых лишайниковых веществ используется в таксономии лишайников. Содержание одних лишайниковых веществ (вульпиновая кислота) выше всего в самых молодых частях слоевища (до 5,7 % на сухую массу) и ниже всего в старых (до 1,7 % на сухую массу), а других (астронарин) выше всего в старых базальных частях слоевища.

Рост и действие на ростовые процессы условий окружающей среды

Ростовые процессы у лишайников протекают очень медленно. Скорость роста у разных видов различна и зависит от действия внешних факторов.

Наиболее медленно растут накипные лишайники. Их ежегодный прирост составляет 0,5—1 мм. Кустистые виды вырастают за год на 2—7 мм, крупнопластичные — на 1—3 см. В начале развития лишайники растут более интенсивно, так как образуемые фикобионтом органические вещества равномерно распределяются по всему слоевищу. Далее рост замедляется или даже прекращается. Нередко слоевище в центральной части отмирает, а на периферии рост продолжается.

В связи с медленным ростом лишайники живут очень долго, так как значительную часть своей жизни они находятся в высушенном состоянии, аналогичном состоянию покоя у высших растений. Обычно их возраст достигает 50—100 лет. Накипные лишайники достигают возраста 1000 лет, возраст слоевищ Rhizocarpon geographicum до 4000 лет. Большая продолжительность жизни лишайников используется для определения минимальных возрастов субстратов. Лихенология нашла наиболее широкое применение при датировке моренных образований современных ледников, селевых потоков, обвалов, времени образования осыпей, береговых валов и террас.

На рост лишайников оказывают влияние условия освещенности, температуры, влажности. Эти факторы прежде всего действуют на фотосинтетическую активность. Одним из показателей реакции организма на изменение условий водного и температурного режимов у экологически различных видов является изменение каталазной активности. Активность каталазы лишайников проявляется в диапазоне рН от 5 до 11, а ее оптимум находится при значениях рН 6,5—8,5. Установлено, что каталазная активность лишайников изменяется прямо пропооционально содержанию воды в слоевище.

Теплоустойчивость лишайников весьма различна и зависит от их местообитаний, причем обнаружить ее можно по активности фермента. Этот показатель рекомендуется использовать для экологической характеристики видов.

Химический анализ коры деревьев и снеговой воды, выполненный Л. Н. Мартиным и Е. Нильсоном, показал, что в районе г. Таллина имеет место кислотное загрязнение, а в Кохтла-Ярве — преобладает щелочное. В результате изменения рН коры деревьев установлены значительные различия во встречаемости лишайников и в характере распространения различных видов в этих районах.

Для лишайников характерна адаптация к условиям их произрастания. Например, оптимум температуры для фотосинтеза антарктических лишайников лежит ниже 0 °С, а у лишайников, обитающих на поверхности скал на южных склонах гор в Японии,— выше +20 °С.

С увеличением влажности таллома темновое дыхание и фотосинтез возрастают. Затем темновое дыхание, вплоть до насыщения таллома водой, остается на постоянном уровне, а фотосинтез при дальнейшем увеличении влажности обнаруживает депрессию после достижения максимального поглощения С02, причем повышенная температура вызывает более сильную депрессию фотосинтеза.

Особой чувствительностью обладают лишайники к загрязнению воздуха промышленными отходами, действие которых обратно пропорционально расстоянию от источника загрязнения. Лишайники накапливают тяжелые металлы, содержащиеся в атмосферных осадках в 2—5 раз больше, чем высшие растения, причем эпифитные — интенсивнее, чем напочвенные. При повышенной загрязненности, встречающейся не только в промышленных центрах, но и в зеленых зонах, окружающих города, в ботанических садах, парках и скверах, рост лишайников прекращается и они исчезают. Первыми гибнут кустистые лишайники, за ними листовые, а затем и накипные.

 Скачать реферат