Обмен веществ лишайников

Содержащиеся в лишайниках вещества подразделяют на первичные и вторичные. К первичным относятся вещества, участвующие в клеточном обмене и в строении тела, к вторичным — клеточные продукты обмена веществ, называемые еще лишайниковыми кислотами.

Первичные вещества в основном представлены углеводами, обмен которых протекает так же, как и у других растений. В гифах лишайников обнаружены хити

н (характерен для большинства грибов) и полисахарид лихенин, называемый еще лишайниковым крахмалом.

В некоторых лишайниках (Cetraria islandica, Alec-toria ochroleuca) количество последнего доходит до 45—50 % на сухое вещество. При его гидролизе образуется 98—99 % D-глюкозы, остатки которой связаны в лихенине двояким образом — 73 % гликозидными связями между 1-м и 4-м и 27 % — гликозидными связями между 1-м и 3-м углеродными атомами (рис. 62). Синтез лихенина в лабораторных условиях еще не осуществлен. Организм человека лихенин не усваивает. Его можно использовать в качестве желирующего вещества в кондитерской промышленности, в приготовлении ягодных киселей. Лихенин усваивается северными оленями благодаря гидролизу бактериями, находящимися в пищеварительном канале.

В оболочках гиф содержатся гемицеллюлозы, в межклеточных пространствах — пектиновые вещества, которые, впитывая воду, вызывают набухание слоевища. В относительно большом количестве (до 5 % воздушно-сухой массы) содержатся дисахариды (сахароза, а-трегалоза) и полиспирты (маннит, эритрит, сифулин).

Лишайники содержат много ферментов — амилазу, инвертазу, уреазу, каталазу, лихеназу и другие, в том числе и ферменты внеклеточного действия.

Активность ферментов, участвующих в обмене веществ и находящихся в микобионте лишайников, неодинакова. Она зависит от их видовых особенностей. Уреазная активность у лишайников весьма значительна. Например, у Cladonia verticillata 75 % уреазной активности сосредоточено в фикобионте. Протеолитическая активность у лишайников с синезеленым фикобионтом выше в сравнении с видами, где фикобионтом является зеленая водоросль. Нитрогеназная активность обнаруживается не у всех лишайников, где фикобионтами являются зеленые водоросли. А у лишайников с синезеленым фикобионтом она, в зависимости от вида, колеблется от 0,2 до 52 нмоль/г/ мин. У представителей фиксирующих азот, его содержание всегда выше, чем у видов, не фиксирующих этот элемент. Активность каталазы лишайников проявляется в диапазоне рН от 5 до 11, а оптимум находится при значениях рН 6,5—8,5. Изменяется катализная активность прямо пропорционально содержанию воды в слоевище.

У лишайников, фикобионтами которых являются значениях рН 6,5—8,5. Изменяется каталазная активность полифосфокиназа, с участием которой осуществляется синтез полифосфатов, высоко энергетических соединений низших растений.

У нескольких видов лишайников обнаружена нитратредуктазная способность, причем наибольшая активность характерна для эпифитного лишайника Lobaria pulmonaria. Его таллом состоит из трех симбионтов: гриба, который имеет то же название, что и весь лишайник, зеленой водоросли Myrmecia и синезеле-ной водоросли Nostoc. Способностью восстанавливать нитраты обладает как грибной, так и водорослевый компонент L.pulmonaria. При опрыскивании лишайника нитратом активность нитратредуктазы в первые 5 дней повысилась вдвое и до конца опыта оставалась на постоянном уровне. Таким образом фермент индуцируется у лишайника нитратом. При опрыскивании лишайникового таллома водой нитратредуктазная активность достигает почти того же уровня с опозданием на 5 дней.

Богаты лишайники и витаминами, в числе которых аскорбиновая и никотиновая кислоты, биотин, цианокобаламин и др.

Вторичные лишайниковые вещества, на долю которых приходится до 5 % сухой массы, представляют собой безазотистые соединения фенольного характера, близкие по своей природе к дубильным веществам растений, но более простого строения. Общее их количество достигает 270, из которых около 80 встречаются только в лишайниках. Для определения содержания и распределения лишайниковых веществ используется метод цветной катодной люминесценции. Так, норсоминовая кислота обладает оранжевой люминесценцией, ксанторин — красной, лихексантин — желтой. Вторичные лишайниковые вещества характеризуются значительной пруроченностью к определенным лишайникам. Так, у лишайника Rhizocarpon superficiale выделено 13 веществ, в том числе констиктовая, стиктовая, морстиковая, исоромовая, гидрофоровая, ризокарповая, тетроновая кислоты, а также 6 неидентифицированных веществ. У одного и того же вида есть расы со значительным преобладанием той или иной лишайниковой кислоты. На этом основании у лишайника Cetraria olivetorum выделено 4 хематаксона, которые иногда рассматриваются как самостоятельные виды: С. cetrarioides с преобладающей кислотой — перлатовой, С. monochorum — имбрикаровой, С. chieitae — алектороновой, С. olivetorum — оливеторовой.

Лишайниковые кислоты почти нерастворимы в воде, но растворяются в этиловом и петролейном эфире, бензоле, ацетоне и щелочах. Одни из них бесцветны, другие, напротив, окрашены в желтый, красный, бурый, или черный цвета и почти все имеют горький вкус.

Хорошо изучена леканоровая кислота (Сі6Ні407), содержащаяся в представителях рода Arthonia. Она близка по своему строению к простейшим дубильным веществам типа депсидов. Ее искусственно синтезировали из орселиновой кислоты, являющейся производной орцина. В лишайниках семейства Russulaceae содержится эритрин (С2ОН22О10) — сложный эфир четырехатомного спирта эритрита с леканоровой кислотой. Протоцетратовая кислота (С18Нн09) содержится во многих лишайниках обычно в форме соединения типа эфира с двумя остатками фумаровой кислоты.

Некоторые лишайниковые кислоты ядовиты. К ним, в частности, относятся вульпиновая (C19H1405) и хризопетраровая (С19Н1406). Усниновая кислота (С28Н1807) обладает сильным антибактериальным действием и используется как антибиотик, угнетающий рост туберкулезных бактерий.

Многие лишайники, произрастающие на древесине, делают ее устойчивой к поражению дереворазрушающими грибами. Связано это с переходом лишайниковых кислот в древесину. Опыты Н. Тихи и В. Рипачека с лишайником Parmelia physodes, собранным с коры сосны, показали, что при добавлении его в питательную среду, инокулированную затем дереворазрушающими грибами, происходило значительное ингибирование их роста. Parmelia physodes содержит также фракцию аморфных лишайниковых веществ, представляющих гетерогенную смесь веществ, не являющихся настоящими лишайниковыми кислотами и обладающих высоким ингибирующим действием. Так, относительная скорость роста гриба Heterobasidion annosum на питательной среде, содержащей аморфные лишайниковые кислоты, ингибируется намного сильнее, чем его рост на среде с физодовой лишайниковой кислотой. Если аморфные лишайниковые кислоты, находящиеся в агаровой среде в концентрации 1 : 800, полностью ингибируют рост гриба, то физодовая лишайниковая кислота не оказывает такого действия даже в концентрации 1 : 200, вызывающей снижение скорости роста только на 22 % по сравнению с контролем.

 Скачать реферат