Основные принципы строения и функционирования экосистем и обитаемой биосферы в целом

где М - интенсивность метаболизма в данных условиях, А - индивидуальная масса организма, k и b - коэффициенты. Это также показывает большую общность, в принципе допустимую при проведении размерного анализа разных биоценозов.

Познание трофической структуры биоценозов - главнейший этап на пути к проникновен

ию в функциональную сущность различных компонентов экосистем. Естественно, проблема эта разрабатывалась преимущественно экологией животных, так как зеленые растения, с которыми в основном имеют дело геоботаники и экологи растений, функционально однородны, принадлежат к одному трофическому уровню. Многие принципы гидробиологии могут быть успешно использованы и на суше, хотя специфика наземных сообществ создает ряд дополнительных проблем.

Энергетический принцип изучения трофических взаимоотношений привел к возникновению понятия о трофических уровнях. Это понятие близко к представлениям о цепях питания и пирамидах биомасс. Как уже указывалось, к первому уровню относятся автотрофы, ко второму - гетеротрофы первого порядка, к третьему - хищники первого порядка и т.д. Таким образом, в энергетическом плане сообщество разделяется на ряд соподчиненных ярусов (рис. 3). Это же отчасти отражается и в пространственном расположении организмов, соответственно преломляясь в гравитационном поле Земли в направлении потока солнечной радиации.

Выделение трофических уровней при анализе структуры экосистемы - далеко идущая идеализация в анализе структуры экосистем. Особь одного и того же вида животных может быть одновременно членом нескольких уровней. При этом приходится ориентироваться на преобладающие черты трофики или же соответствующие части энергетического бюджета популяции относить к разным уровням. Например, особи в основном растительноядных видов (некоторые грызуны, копытные и т.п.) могут поедать и животную пищу. Обычно доля ее крайне незначительна. Поэтому данные группировки животных можно целиком относить ко второму трофическому уровню. В других случаях доля животной пищи более ощутима. Так, многие птицы в течение года примерно половину своих пищевых потребностей удовлетворяют за счет животного, а другую половину - за счет растительного корма. Такие животные вносят свой "энергетический вклад" в формирование второго и третьего трофических уровней поровну. Могут встречаться и еще более сложные ситуации.

Касаясь этого вопроса, Г.Г. Винберг, однако, пишет: "Весьма просто подвергнуть критике представление о трофических уровнях и указать на многие трудности, встречающиеся уже при отнесении гидробионтов к тому или другому уровню. Не всегда легко даже провести границу между автотрофными и гетеротрофными организмами. Как известно, некоторые способные к фотосинтезу перидиниевые водоросли могут в то же время заглатывать диатомей, мало уступающих им по размерам . Легко привести и другие примеры, но они колеблют безусловную необходимость и полезность представлений о трофических уровнях не более, чем невозможность реального движения без трения колеблет основные законы механики. Другое дело, что концепция трофических уровней не передает все существующие стороны трофических взаимоотношений и требует конкретизации и дополнений"1.

Разделение биоценоза на конкретные трофические группы должно отражать сходство и различие характера воздействия организмов на вещественно-энергетические трансформации внутри экосистемы. Изучая структуру биотического сообщества в плане трофических уровней, мы абстрагируемся от конкретного строения и структуры имеющихся взаимосвязей, поскольку главное в этом случае - выяснить приход и расход основных энергетических ресурсов экосистемы в том виде, в каком этот баланс естественно сложился на каждом из уровней. Однако часто необходимо обратиться к конфигурациям конкретных взаимосвязей.

Эти конфигурации сильно зависят от степени пищевой специализации конкретных организмов биотической системы. Так, преобладание мало специализированных трофических групп резко увеличивает число каналов взаимодействия и энергетических потоков даже при одинаковом соотношении трофических уровней. Это, в свою очередь, оказывает решающее влияние на характер регуляции основных функций экосистемы. Следовательно, для познания функционирования биотической системы необходима как схематизация явлений с применением концепции трофических уровней, так и конкретизация их до трофических групп, особенно тех полифункциональных блоков экосистемы, которые входят сразу в несколько трофических уровней. Более мелкие трофические группировки даже внутри одного уровня зачастую отличаются существенной функциональной неоднородностью (например, фитофаги и сапрофаги внутри второго трофического уровня).

Разумеется, воздействия на вещественно-энергетические трансформации могут осуществляться опосредованно, минуя чисто трофические отношения. Наиболее яркий пример этому - воздействие механической работы некоторых животных. В ряде наземных экосистем большую землеройную работу выполняют муравьи, дождевые черви, мокрицы, термиты, кроты, слепушонки, сурки, суслики, лемминги, пеструшки, луговые собачки, карманчатые гоферы, вискачи, некоторые змеи и черепахи и даже птицы (буревестники, чистики, ракшеобразные и ряд воробьиных).

Большое значение может иметь механический перенос семян, спор, яиц, цветочной пыльцы, а также паразитов, бактерий и вирусов. К воздействиям такого же рода следует отнести антибиоз, образование растениями плотных поселений, дернин, затененных участков и т.п. Такие влияния, имеющие свою специфику, удобнее подробно анализировать отдельно от трофических отношений. При этом даже косвенное действие на вещественно-энергетические (материально-энергетические) трансформации - чаще всего суть воздействия на трофические связи. Ибо питание - это пополнение энергетических и вещественных ресурсов, затраченных в процессе жизнедеятельности. Так, те же землерои, изменяя свойства почвы, влияют на условия произрастания растений и т.п.

По типу питания (включая тип источников энергии и определенных веществ) все существующие организмы делятся на следующие группы:

1) хемоавтотрофы;

2) фотоавтотрофы;

3) хемогетеротрофы;

4) фотогетеротрофы.

Наземные экосистемы содержат преимущественно (а иногда и исключительно) представителей второй и третьей из указанных групп. Выделенные четыре крупные трофические группы мы предложили условно называть типами функционально-трофических групп.

Тип фотоавтотрофов в функциональном отношении представляется весьма однородным. Все организмы этого экологического типа используют в качестве источника энергии солнечное излучение, в качестве источников углерода, азота и других химических элементов - неорганические соединения (углекислый газ и минеральные соли). Фотоавтотрофы вместе с хемоавтотрофами (хемосинтезирующими организмами) образуют первый трофический уровень.

 Скачать реферат