Повреждающие биоценозы в водной среде

Из усоногих раков в наших морях особенно важное значение имеют Balanus improvisus, В. eburneus, В. balanus, В. crenatus, Semibalanus cariosus, S. balanoides, Lepas anatifera, L. beringiana.

Все усоногие раки имеют несколько стадий свободноплавающих личинок – науплиусов и одну ползающую личинку – циприса.

Насекомые (Insecta) встречаются в обрастании только в пресных водах и в очен

ь ограниченном количестве в солоноватых. Это личинки хирономид, эфемерид, симилид и ручейников. Количество экземпляров этих насекомых может быть велико, но основу обрастания чаще всего составляют водоросли, хотя на затопленных деревьях с корой отношение биомассы хирономид к общей биомассе эпифуаны может доходить до 99 %.

Иглокожие (Echinodermata) встречаются только в морях и океанах на стационарных установках в густом обрастании. В основном это морские звезды (Asteroidea), редко представители других классов этого типа. Иглокожие регулируют численность основных обрастателей и в этом качестве даже могут быть полезны. Так, морские звезды выедают двустворчатых моллюсков, морские ежи – водоросли.

Оболочники (Tunicata) часто встречаются в полносоленых водах в обрастании стационарных объектов, реже в обрастании судов в морях и океанах. Одиночные асцидии играют небольшую роль в обрастании, но колониальные нередко (например, Botrillus) могут покрывать значительные площади на судах, буях, сваях и различных подводных сооружениях.

3. Отношения организмов внутри сообществ. Механизм обрастания

Несмотря на то, что состав обрастания варьирует в зависимости от условий среды, развитие его подчиняется определенным законам. Вначале всегда образуется первичная пленка, состоящая из бактерий и низших водорослей.

Развитие первичной пленки происходит в 2 этапа; сначала поселяются бактерии при малом количестве диатомовых водорослей, затем формируется пленка из диатомовых водорослей. Количество бактерий зависит от количества живых и мертвых диатомовых планктона, продуктами разложения и метаболитами которых они питаются, а также от величины растворенного органического вещества (РОВ) окружающей воды.

Опыты показали, что большинство обрастателей (балянусы. спирорбисы и др.) предпочитают оседать на поверхность, покрытую пленкой. Лишь некоторые организмы (Bugula, Lepralia, Bowerbankia, Electra) чаще оседают на поверхность без пленки. В некоторых случаях органическая пленка неодинаково влияла на оседание на стекле и пластике. Что касается защиты пленкой обрастания от ядов, то оказалось, что тонкая слизистая пленка накапливает яд и препятствует поселению макрообрастателей, тогда как толстая пленка мешает проникновению ядов и уменьшает их противообрастающее действие.

Отношения организмов внутри сообществ обрастания чрезвычайно сложные. Даже в олигомиксном сообществе в Азовском море между 6 видами обрастателей было установлено около 40 топических и трофических связей. В Черном море для балянусов были выявлены прямые зависимости от мидий, мшанок, полидоры. гетеротрофных бактерий перифитона, мертвых диатомовых и Ph взвеси, растворенного органического вещества, трансформированного перифитоном, карбонатов в перифитоне, живых диатомовых в планктоне, аллохтонных углеводородов, НСО3 и СО2 и обратные зависимости от гетеротрофных бактерий и карбонатов взвеси. Для гидроидов – прямые зависимости от мертвых диатомовых планктона и рН воды, карбонатов на взвеси О2, температуры и СО2 воды и обратные зависимости от растворенного органического вещества и СО2 воды.

Неоднократно отмечалось как облегчение оседания последующих обрастателей первыми, так и подавление первых последними. Например, гидроид Tubularia crocea облегчает оседание Molgula manhattensis, тогда как мидия подавляется другими обрастателями. Гидроиды подавляют балянусов; губки – балянусов, асцидий, мшанок; гидроид Obella отрицательно воздействует на балянусов, но косвенно положительным образом – на асцидий, которые конкурируют с балянусами. Было выявлено также, что на жестких грунтах колониальные виды побеждают одиночных в борьбе за место, так как их неограниченный рост позволяет непрерывно расширять площадь занятого субстрата и, кроме того, они менее чувствительны к эпибионтам. Опыты с нарастанием колониальных живодных (мшанок) друг на друга показали, что ни один вид не был победителем во всех случаях. Результаты взаимодействия одних и тех же видов между собой оказывались неодинаковыми при разных условиях.

Кроме конкуренции между видами большое значение имеет хищничество. Многие подвижные организмы обрастания поедают сидячих и вызывают изменение развития сообщества.

Одними из наиболее опасных для обрастателей организмов являются голожаберные моллюски, которые встречаются во многих прибрежных океанических обрастаниях. В Азовском море один голожаберный моллюск Stiliger bellulus поедает за сутки 100 взрослых гидрантов. В южной части Англии мелкие виды (Aeolidacea и Sacoglossa) выедают обрастания на ранних стадиях сукцессии, а крупные виды голожаберников, в основном дориды, – на поздних стадиях сукцессии. Иглокожие – морские ежи и звезды, а также крабы нередко вызывают значительное опустошение среди прибрежного обрастания. При этом в защищенных от прибоя местах Хищников и растительноядных организмов бывает значительно больше и состав обрастания может существенно меняться.

И в открытом океане, и в прибрежных районах всегда можно видеть стаи рыб и отдельных рыбешек, выедающих обрастание. Больше всего они используют подвижные виды – полихет, крабов, гаммарид и др., но некоторые питаются и сидячими формами, например мелкими мидиями, иные поедают даже балянусов. Они не только значительно уменьшают численность обрастаний, но нередко меняют и процесс сукцессии. Так, при отсутствии выедания рыбами в районе Австралии опытовые пластины занимались асцидией Penicipella vittiger, которая подавляла развитие других асцидий, мшанок и губок.

По мере старения сообщества количество видов уменьшается. Индексом стадии развития и зрелости сообщества, может служить отношение R/B (дыхание/биомасса). Однако скорость изменения индекса снижается в ходе сукцессии и через 8 месяцев больше не отражает степени развития обрастания.

Первые фазы развития сообщества обрастания контролируются абиотическими факторами, а последние фазы – биотическими. Это не всегда так. Обычно климакс редко продолжается длительное время. Чаще всего шторма, деятельность человека, хищники и другие факторы полностью или частично разрушают обрастание и заселение начинается с начальной или промежуточной фазы.

Борьба за доминирование в обрастании может быть успешной только тогда, если вид обладает постоянным высоким темпом пополнения, способностью заселять ранее занятый субстрат и быть многолетним, а также обладать способностью предотвращать последующие вторжения и чрезмерный рост эпибионтов. Считается, что настоящей сукцессии у обрастателей нет. В его наблюдениях господство колониальной асцидии было прервано сильным волнением и снова стали преобладать балянусы. Однако прерванный процесс сукцессии и возвращение ко 2-й фазе не значит, что процесс не продолжится снова. Наблюдения показали, что на глубине более 10 м на скалах население стабильное с меньшим числом доминирующих видов, чем на малых глубинах, где сообщество часто разрушается. Это подтверждают и данные, которые установили, что абиотические факторы действуют на обрастание в верхних горизонтах литорали, тогда как в нижних горизонтах литорали и в сублиторали преобладает действие биотических факторов. Правда, последние также изменяют течение развития биоценоза обрастания, причем настолько, что в обрастании не наблюдается ни устойчивого климакса, ни сукцессии. При этом первые поселенцы обычно ограничивали или совсем исключали развитие других видов. При отмирании организмов место их занимали другие виды.

 Скачать реферат