Низшие хордовые и их филогенетические связи с другими типами животных

Сидячим организмам для их успешного размножения необходимо, чтобы яйцеклетки и сперматозоиды у соседних особей созревали одновременно. Эта синхронизация достигается тем, что половые продукты, выведенные наружу первыми половозрелыми особями, с током воды попадают через вводной сифон к соседним животным и в короткий срок стимулируют начало их размножения на значительных территориях. Особую роль п

ри этом играет околонервная железа, сообщающаяся спелостью глотки, воспринимающая соответствующий сигнал из воды. Через нервную систему она ускоряет созревание гонад.

Таблица. Черты сходства и различия личиночнохордовых и бесчерепных

4. СРАВНЕНИЕ ХОРДОВЫХ С ДРУГИМИ ВТОРИЧНОРОТЫМИ

Хотя хордовые - это вторичноротые животные, все же их развитие имеет ряд особенностей. На рис. 4 представлены соответствующие стадии развития одной из групп вторичноротых - погонофор и низших хордовых - асцидий.

Анимальный полюс яйца погонофор, на котором располагается ядро яйцеклетки, соответствует спинной стороне эмбриона, а вегетативный, на котором концентрируется желток, - брюшной. У низших хордовый ситуация обратная: анимальный полюс соответствует брюшной стороне, а вегетативный - спинной. Бластопор (то есть та область эмбриона, где впячивается энтодерма и формируется первичный кишечник) у погонофор соответствует брюшной стороне личинки, а у низших хордовых - спинной. Зачаток нервной системы, закладывающийся по линии замыкания бластопора, у погонофор становится брюшным нервным тяжем, а у хордовых - спинной нервной трубкой (рис. 4).

Рис. 4. Особенности эмбрионального развития погонофор и низших хордовых.

План строения низших хордовых также существенно отличается от планов строения других вторичноротых. Так, например, у всех вторичноротых передние целомы диссимметричны: левый передний целом больше правого, который обычно выполняет функцию околосердечной сумки. У хордовых ситуация обратная: правый передний целом больше левого. Целомы вторичноротых сообщаются с внешней средой отверстиями, открывающимися на спинной стороне и выполняющими осморегуляторные и половые функции. У хордовых эти отверстия располагаются на той стороне тела, которую мы традиционно считаем брюшной.

Кровеносная система у вторичноротых и хордовых устроена по общему плану и состоит из двух главных сосудов: спинного и брюшного. У вторичноротых, как и всех других беспозвоночных, кровь по спинному сосуду течет вперед, а по брюшному назад. У хордовых направление тока крови обратное: по спинному сосуду кровь течет назад, а по брюшному - вперед. Сердце у вторичноротых лежит на спинной стороне, а у хордовых - на брюшной.

Суммируем все эти отличия.

1. Бластопор хордовых соответствует не брюшной, а спинной стороне.

2. Нервная пластинка хордовых, закладывающаяся по месту замыкания бластопора, превращается не в брюшной нервный тяж, а в спинную нервную трубку.

3. Диссимметрия первой пары целомов имеет обратный знак в сравнении с другими вторичноротыми: правый передний целом у хордовых больше левого.

4. Отверстия целомов у хордовых открываются не на спинной, а на брюшной стороне.

5. Кровь у хордовых по брюшной стороне течет вперед, а по спинной - назад, и сердце располагается не на спинной, а на брюшной стороне.

Это значит, что предки хордовых в своем эволюционном развитии испытали инверсию сторон тела, то есть перевернулись и стали передвигаться на морфологически спинной стороне, которая стала функционировать как физиологически брюшная. Морфологически брюшная сторона предков хордовых стала функционировать как физиологически спинная.

Если мы примем этот вывод, все перечисленные выше несоответствия исчезнут: бластопор хордовых станет соответствовать их исходно брюшной стороне, нервная трубка будет располагаться на морфологически брюшной стороне, диссимметрия передних целомов приобретет нормальный для вторичноротых характер, отверстия целомов окажутся на морфологически спинной стороне, и направление тока крови, так же как положение сердца, окажется типичным для вторичноротых. На рис. 5 представители низших хордовых (личинка асцидий и ланцетник) изображены перевернутыми, чтобы продемонстрировать, что при таком положении их системы органов соответствуют таковым других вторичноротых.

Переворот на спинную сторону мог стать тем важнейшим эволюционным событием, которое определило формирование плана строения хордовых животных и его коренное отличие от планов строения вторичноротых и других беспозвоночных.

5. ПУТИ ЭВОЛЮЦИИ ВТОРИЧНОРОТЫХ ЖИВОТНЫХ

Общий предок вторичноротых животных, по-видимому, вел донный образ жизни, ползая на брюшной стороне с помощью ресничной полоски, подостланной вентральным нервным тяжем (рис. 6). Он имел три пары целомических мешков и щупальцевый аппарат, с помощью которого собирал мелкие пищевые частицы. В дальнейшем могло произойти обособление самого заднего отдела тела, с помощью которого предки вторичноротых временно зарывались в верхние слои грунта. В эволюции вторичноротых этому отделу принадлежит очень важное место. Предки иглокожих перешли к сидячему образу жизни и стали собирать взвешенные в воде пищевые частицы с помощью щупалец. Радиальная симметрия иглокожих - это наследие сидячего образа жизни, который среди современных форм сохраняют морские лилии, тогда как морские звезды, морские ежи, офиуры и голотурии способны медленно переползать с места на место.

 Скачать реферат