Свойства основных нейронных сетей

Морфологические изменения в коре после зрительной депривации

Морфологические последствия закрытия одного глаза наиболее хорошо были заметны в слое 4 первичной зрительной коры, где волокна из ЛКТ прерываются, образуя строго определенный паттерн ветвления. Изменения в колонках глазного доминирования, возникающие вследствие закрытия век у обезьян, были выявлены при по

мощи авторадиографии коры после введения радиоактивных веществ в один глаз. После длительного закрытия век наблюдалось значительное уменьшение ширины колонок глазного доминирования, связанных с закрытым глазом. В то же самое время колонки, управляемые нормальным глазом, соответственно увеличивались в ширине по сравнению с тем, какими они должны быть у взрослых обезьян в норме. Уменьшение колонок глазного доминирования наглядно видно на рис. 3, где нормальные колонки можно сравнить с колонками животных, глаз которых был закрыт в возрасте 2 недель и оставался закрытым на протяжении 18 месяцев. Эти изменения говорят о том, что аксоны из ЛКТ, управляемые нормальным глазом, захватывают и удерживают территорию коры, управляемую более слабым, зрительно депривированным соседним глазом. Эти данные подтверждаются физиологическими наблюдениями по регистрации электрической активности клеток слоя 4. Почти все клетки получали управление только от недепривированного глаза. Некоторые свойства коры менее чувствительны к депривации. Так, например, энуклеация (удаление) одного или даже обоих глаз не вызывало изменений в распределении «пятен» в области V1 и полос при окраске на цитохромоксидазу в области V2.

Критический период чувствительности к закрытию век

При закрытии век одного глаза у взрослых кошек или обезьян не наблюдается каких-либо последствий. Например, у взрослого животного, даже если глаз остается закрытым на протяжении более года, клетки в коре по прежнему получают нормальное управление от обоих глаз и имеют нормальную гистограмму распределения колонок глазного доминирования. Более того, даже если полностью удалить один глаз у взрослой обезьяны, структура слоя 4 остается нормальной, что можно видеть при помощи ауторадиографии и других методов окраски, даже в случае развития атрофии ЛКТ. Эти результаты говорят о значительной устойчивости к изменениям клеток слоя 4 у взрослых, по сравнению с изменениями, наблюдаемыми у незрелых животных.

Клетки коры обезьян имеют наибольшую чувствительность в течение первых 6 недель жизни. В течение любого периода на протяжении этих 6 недель, с максимумом в первую неделю жизни, незначительные изменения в глазном предпочтении и колоночной архитектуре коры возникают даже тогда, когда глаз закрыт на протяжении всего нескольких дней. Затем на протяжении нескольких месяцев (вплоть до 12-16-го месяца жизни) требуется несколько недель, чтобы вызывать заметные изменения в гистограммах глазного доминирования или в ширине колонок слоя 4. После этого времени изменения не развиваются, даже если провести хирургическое удаление одного глаза.

Период наибольшей чувствительности к закрытию век у котят сужен до 4-5 недель после рождения. На протяжении первых трех недель жизни закрытие одного глаза практически никак не влияет на формирование коры. Это и не удивительно, ведь глаза котят в норме закрыты в течение первых 10 дней. Однако в течение 4—5-й недели чувствительность к закрытию резко возрастает. Закрытие глаза в это время даже всего на 3-4 дня приводит к резкому уменьшению количества клеток, управляемых депривированным глазом. Эксперимент по сравнению животных одного помета показан на рис. 4. В данном случае закрытие глаза на протяжении 6 и 8 дней, начиная с 23-го и 30-го дня жизни (рис. 4А и В), приводило к такому же эффекту, как и монокулярная депривация на протяжении трех месяцев с момента рождения. Чувствительность к закрытию век уменьшалась по мере прохождения критического периода и в конце концов исчезала к трем месяцам жизни (рис. 4С). Критический период, однако, может продлиться, если держать котят в темноте. При отсутствии зрительного опыта чувствительность к монокулярной депривации может быть обнаружена даже в возрасте 6 месяцев. Однако нет данных о том, что если котенка в течение непродолжительного времени подержать на свету (для получения зрительного опыта), то это предотвратит продление критического периода.

Рис. 3. Колонки глазного доминирования в слое 4 коры после закрытия одного глаза. (А) Нормальная взрослая обезьяна. В правый глаз 10 дней назад была введена радиоактивная смесь пролина и фукозы. В слое 4 можно видеть перемежающиеся светлые и темные полоски одинаковой ширины. Помеченные с помощью радиоактивных меток аксоны из ЛКТ в слое 4 правого полушария выглядят как мелкие белые гранулы, образующие колонки. Находящиеся между ними темные полоски связаны с другим глазом. Данное изображение представляет собой фотореконструкцию параллельных срезов слоя 4 с помощью авторадиографии. (В) Реконструкция слоя 4 у 18-месячной обезьяны, правый глаз которой был закрыт в возрасте 2 недель. Радиоактивная метка вводилась в нормальный глаз. Белые гранулы показывают колонки в слое 4, образованные недепривированным глазом. Они шире, чем в норме. Колонки, управляемые закрытым глазом (показано черным), уже, чем в норме. (С) Корковые разветвления аксонов ЛКТ, заканчивающихся в слое 5 коры котенка, один глаз которого был закрыт на протяжении 33 дней. Терминальное ветвление аксона ЛКТ депривированного глаза показывает значительное уменьшение количества веточек по сравнению с недепривированным глазом.

Восстановление во время критического периода

В какой степени возможно восстановление после депривации во время критического периода? Даже если депривированный глаз после критического периода остается открытым на протяжении месяцев и лет, повреждение является перманентным, происходит лишь небольшое восстановление в редких случаях. Животное на всю жизнь остается слепым на один глаз, что сопровождается уменьшением колонок и асимметрией в гистограмме глазного доминирования. На животных с монокулярной депривацией проводились эксперименты, когда открывался ранее депривированный глаз и закрывался глаз, который раньше был нормальным. Эта процедура, называемая «обратное зашивание», приводила к значительному восстановлению зрения, но только в том случае, если она проводилась на протяжении критического периода. Детеныши обезьян и котята не только начинали снова видеть на изначально депривированный глаз, но они также становились слепыми на другой глаз. Соответственно этим изменениям происходил сдвиг гистограммы глазного доминирования таким образом, что глаз, открытый после депривации, управлял большим количеством клеток, чем глаз, который был открыт на протяжении первых недель и затем закрыт. Более того, анатомическое строение слоя 4, выявленное при помоши авторадиографии, также претерпевало соответствующие изменения: уменьшенные регионы, управляемые первоначально закрытым глазом, расширялись за счет регионов противоположного глаза. На рис. 5 показана гистограмма глазного доминирования и авторадиограмма коры обезьяны, у которой правый глаз был закрыт в возрасте 2 дней на протяжении трех недель. По прошествии этого времени депривированный глаз уже не мог управлять корковыми клетками и колонки, которые им управлялись, уменьшились. После этого правый глаз был открыт, а левый закрыт на протяжении следующих 9 месяцев. В конце этого периода все нейроны управлялись только первоначально депривированным правым глазом и зоны коры, контролируемые им, расширились.

 Скачать реферат