Временные аспекты морфогенетических процессов. Эволюция путем гетерохронии

Главная задача при экскреции азотсодержащих конечных продуктов обмена веществ у позвоночных состоит в удалении из организма аммиака – высокотоксичного продукта реакций дезаминирования, осуществляющих начальные этапы катаболизма аминокислот. Водные животные, и в том числе большинство рыб, просто выделяют аммиак через жабры в окружающую воду. Для наземных животных такой способ непригоден, потому

что они не переносят высокого содержания аммиака в организме и не могут позволить себе расходовать большие количества воды, которые потребовались бы для выделения разбавленного аммиака непосредственно с мочой. Наземным животным приходится превращать аммиак в менее токсичное соединение, которое может накапливаться в организме в концентрированной форме, а затем выделяться. У кистеперых предков амфибий в процессе эволюции выработался так называемый цикл мочевины, в процессе которого происходило превращение аммиака и двуокиси углерода в относительно нетоксичное соединение – мочевину. Кистеперые, которые, подобно своим ныне живущим родичам – двоякодышащим, дышали при помощи легких, совершили переход к наземной жизни во время длительного периода засухи, охватившей большую территорию. Когда реки и пруды, в которых они обитали, пересохли, кистеперые смогли, неуклюже перемещаясь по суше, отправиться на поиски других водоемов. Последствия такого рода активности для выделения азота можно до сих пор наблюдать у ныне живущих двоякодышащих Protopterus и Lepidosiren, которые при нормальной жизни в водной среде являются аммониотелическими (т.е. выделяют аммиак). Однако в сезон засухи эти рыбы впадают в летнюю спячку, забираясь в трещины, образующиеся в затвердевшем иле при высыхании водоемов. Летняя спячка представляет собой еще одну стратегию, позволяющую пережить период засухи; она отличается от стратегии, к которой прибегали древние кистеперые, но приводит к тому же результату – к невозможности выделения в таких условиях аммиака. Во время летней спячки выделение аммиака у двоякодышащих прекращается и они превращают аммиак в мочевину, которая накапливается в организме, а затем при наступлении сезона дождей выделяется. Коэн и Браун (Cohen, Brown) высказали предположение, что кистеперые были преадаптированы к уреотелии (выделению мочевины) тем, что ферменты, участвующие в цикле мочевины, уже существовали и, возможно, использовались при синтезе аминокислоты аргинина. Уреотелию кистеперых унаследовали амфибии. Ныне живущие амфибии повторяют в своем развитии переход от водного к наземному образу жизни, совершенный их предками. У них наблюдается также интересный, очевидно рекапитуляционный, переход в отношении способа выделения азота. Головастики выделяют его в виде аммиака, но при метаморфозе у них происходит переход к уреотелии. Коэн и Браун изучили ферментную основу этого перехода. Активности отдельных ферментов, участвующих в цикле мочевины, резко повышаются в процессе метаморфоза. Они считают, что в этом случае имеет место рекапитуляция, потому что переход к уреотелии совершается до того, как головастик действительно выходит из воды.

Не все амфибии после метаморфоза переходят к наземному образу жизни. Как указывают Андерхей и Болдуин (Underhay, Baldwin), для Xenopus laevis, постоянно живущей в воде, на стадии головастика характерна аммониотелия, но во время метаморфоза начинается переход к уреотелии. Однако по завершении метаморфоза лягушка вновь становится аммониотелической, хотя ферменты, участвующие в цикле мочевины, у нее имеются и функционируют. Является ли этот переход к уреотелии рекапитуляцией или адаптацией? Возможно, и тем и другим. Xenopus, как правило, обитает в воде и вполне может обходиться без выделения мочевины. Но во время засушливого сезона эта лягушка может впадать в спячку, что было бы невозможно, если бы она не обладала способностью переходить от аммониотелии к уреотелии, подобно тому как это делают двоякодышащие рыбы. Сохранение аммониотелии у взрослых особей Xenopus типично для других водных амфибий, в том числе для педоморфных хвостатых амфибий, которые фактически никогда не претерпевают метаморфоза. Концепция рекапитуляции снова привлекла к себе внимание в связи с обнаружением любопытного вторичного метаморфоза у американского тритона Notophthalmus (Triturus) viridescens. Этот тритон начинает личиночную жизнь как неприметное оливково-зеленое водное животное, снабженное жабрами. Как и следует ожидать, он выделяет аммиак. Спустя несколько месяцев этот тритон метаморфизирует в полностью наземную уреотелическую форму с ярко-красной окраской и легочным дыханием. Через два-три года достигший дефинитивных размеров тритон претерпевает вторичный метаморфоз, возвращаясь к водному образу жизни в качестве половозрелой формы. В результате этого вторичного метаморфоза тритон вновь приобретает некоторые личиночные признаки – зеленую окраску, плавниковую складку на хвосте и функционирующие органы боковой линии. Жабры не восстанавливаются. При вторичном метаморфозе происходят также биохимические изменения. Например, в главном зрительном пигменте происходит переход от витамина A1 к витамину А2. Уолд показал, что наличие витамина A1 типично для наземных позвоночных, а витамина А2 – для пресноводных форм. Так, тритон в личиночном состоянии использует витамин А2, при первом метаморфозе переключается на витамин A1, а затем при вторичном метаморфозе вновь возвращается к витамину А2. Подобным же образом Наш и Фанкхаузер (Nash, Fankhauser) обнаружили, что в то время как половозрелый тритон остается главным образом уреотелическим, после второго метаморфоза 25% азота выделяется у него в виде аммиака. Как показано на рис. 6–8, цикл мочевины сохранился у млекопитающих, но у большинства рептилий и у всех птиц он утрачен. Один из наиболее часто приводимых примеров возможной молекулярной рекапитуляции связан с наблюдениями, которые первоначально сделал Нидхем (Needham), изучая выделение азота у куриных зародышей. Однако в этом случае изменения в развитии, которые на первый взгляд кажутся рекапитуляционными, на самом деле при более подробном изучении происходящих при этом молекулярных событий оказываются иными. По данным Нидхема, куриный зародыш в первые несколько дней развития выделяет аммиак, затем мочевину и наконец мочевую кислоту. Мочевая кислота представляет собой пурин, и ее образование никак не связано с циклом мочевины. У взрослых кур цикл мочевины отсутствует и азот выделяется исключительно в виде мочевой кислоты. Все эти изменения путей выделения азота в процессе развития очень сходны с их изменениями в процессе эволюционного развития птиц. Однако подробное изучение последовательности реакций, участвующих в выделении азота, позволяет предполагать лишь самую поверхностную рекапитуляцию. Как показало решающее исследование этой проблемы, проведенное Фишером и Икином (Fischer, Eakin), содержание аммиака в яйце мало изменяется в процессе развития и активного выделения его не происходит. Содержание мочевины действительно повышается, и она экскретируется в аллантоис. Но цикл мочевины отсутс

 Скачать реферат